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Jens

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Sunday, April 15th 2012, 2:08pm

Häutung bei Trilobiten - molting in trilobites

Hallo allerseits,

ich habe mal versucht mit der Suchfunktion einen Thread zu diesem Thema zu finden, aber anscheinend haben wir es bislang noch gar nicht speziell besprochen.

Es finden sich zwar dutzende Einträge wo Häutung oder molting erwähnt wird, aber eben kein Beitrag worin die Informationen gesammelt wurden.

Kurz vorweg ein paar einleitende Worte. Trilobiten haben sich wie alle Arthropoden in gewissen Abständen häuten müssen, um wachsen zu können. Im Jugendalter ist dies häufiger passiert als später im ausgewachsenen Alter, müsste eigentlich eine logarithmische Wachstumskurve sein.

Ich gebe mal ein paar Links zum Thema:

http://www.trilobites.info/sutures.htm
und klaue mal Sam Gong zwei Bildlein, in dem er den Beweis für eine Häutungssequenz bei Pseudogigytes latimarginalis aus dem Ordovizium von Kanada (Ontario) nach Ludvigsen 1979a,b vorstellt.



Ludvigsen, Rolf. 1979a. The Ordovician trilobite Pseudogygites Kobayashi in eastern and arctic North America. - Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions 120, 41 p.
Ludvigsen, Rolf. 1979b. Fossils of Ontario. Part 1: The Trilobites. - Royal Ontario Museum Life Sciences miscellaneous Publications, 96 p.

Ich habe gestern aber auch bei der Suche nach was anderem einen Abstrakt zu einem Paper gefunden, in dem es um Häutung bei Trilobiten geht.


Rustán, J.J., Balseiro, D., Waisfeld, B., Foglia, R.D. & Vaccari, N.E. (2011): Infaunal molting in Trilobita and escalatory responses against predation. - Geology, 39 (5): 495-498.

Abstract

The outstanding fossil record of trilobites contrasts with our limited knowledge of their lifestyles and strategies. Aspects such as infaunalism and behavioral defensive skills in this group have yet to be demonstrated conclusively. We report new insights based on a striking sclerite configuration exhibited by three phacopid trilobite species, part of a late Silurian–Early Devonian Paciphacops (Paciphacops) Maksimova, 1972, lineage. An unusual molt pattern provides compelling evidence of infaunal behavior, which accounts for a hiding, antipredatory adaptation. In addition, strengthening of the exoskeleton and acquisition of spines indicate an evolutionary trend toward morphological defensive strategies. Both trends in active and passive traits are considered escalatory in nature, thus providing unequivocal support for understanding the ecological role of trilobites as a main prey group in the context of the global diversification of predators recorded during middle Paleozoic time.

Dieser Artikel zeigt, dass bislang eigentlich nur sehr wenig über (Häutungs-)-Verhalten und Uberlebensstrategien bei Trilobiten bekannt ist. Erstmal lese ich etwas über infaunales Häuten bei Phacopiden aus der Paciphacops-Gruppe. Schade dass mir der Artikel nicht vorliegt, wäre sicher sehr interessant. Wir kennen ja die Salter'sche Einbettung mit dem Kopfschild nach unten orientiert, daher wäre es spannend zu sehen, wie dies bei Paciphacops gewesen ist.

Das Verstecken eine Strategie bei der Häutung gewesen ist, kann durch Funde von artikulierten Häutungsresten in Nautilidenwohnkammern belegt werden. Dafür gibt es im Ordoviz und Silur viele Hinweise in der Literatur und auch aus eigener Sammelpraxis.

Prof. Seilacher hat für diese Strategie bzw. das Nautilidenwohnkammer-Versteck den treffenden Begriff "Umkleidekabine" geprägt.

Wir haben in anderen Threads ja auch schon angesprochen, dass es bei unterschiedlichen Gruppen unterschiedliche Häutungspositionen gibt. Denke wir sollten diese Infos in diesem Thread dann Verlinken. Bislang sind ja noch nicht alle diese Beispiel fertig präpariert, aber wenn es denn soweit ist unbedingt hier verlinken oder separat mit Bild vorstellen.

lg,
Jens
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Sunday, April 15th 2012, 6:50pm

Vielen Dank, Jens! :082: Häutung ist in der Tat ein extrem interessantes Thema und sicher nicht ganz so einfach wie man es gelegentlich liest.

Ich kann mir vorstellen daß die Häutung ein extrem komplexer Vorgang ist bei einem so mit Extremitäten ausgestatteten Tier.

Ich habe mir bisweilen die Frage gestellt, was denn eigentlich mit den Teilen passierte, die nicht aus dem harten Kalzit bestanden, sprich die "Weichteile" .... wurde nur der Kalzitpanzer abgeworfen oder auch das organische Material der biramen Beine ....!?
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Jens

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Sunday, April 15th 2012, 8:25pm

Hi Mike,

mmh, interessante Frage. Wenn man das Analogon Krebs nimmt, dann häuten sich die Tiere komplett und es bleibt eine leere Hülle zurück. Beispielsweise sind viele Krebse in den Solnhofener Plattenkalken Häutungshemden.

Wie das nun mit den Trilobiten war, tja, logischerweise müssen sie sich auch ihrer organischen Hülle entledigen, denn ansonsten dürfte es mit dem Wachsen ja schwierig werden. Also gehe ich mal davon aus, dass es eine Häutungsnaht gab, die Aufplatze und wo dann der Trilobit an der Unterseite seine Beine rausziehen konnte.

Sicher keine einfache Unternehmung, aber irgenwie kriegen es ja die Gliederfüsser seit Jahrmillionen hin. Spannend wäre es mal zu sehen, wie die Häutung beim Limulus abläuft.

lg,
Jens
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Michael

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Tuesday, June 18th 2013, 10:23am

Hallo,

das Thema ist schon etwas älter... Aber das sind die Trilos ja auch. Naja, ich habe das Video schon in Quellen/ Literatur: Trilobiten Argentinien... verlinkt. Es wird m.E. nach recht anschaulich dargestellt, wie die Häutung bei einem Phacopiden eingegraben im Sediment erfolgte (infaunal molting):

http://www.youtube.com/watch?v=we0-KTi4KsE

Hier nochmal ne Arbeit über eben dieses Thema- Häutung bei argentinischen Phacopiden:

ftp://rock.geosociety.org/pub/reposit/2011/2011156.pdf

Hoffe es stört Euch nicht, wenn ich die 2 links hier noch mal einstelle, fand das passt hier ganz gut.

lG,

Micha

Jens

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Tuesday, June 18th 2013, 2:02pm

Cooles Video Micha,

schön gefunden. So kann man sich die Erklärung der Salter'schen Einbettung ganz gut erklären, allerdings denke ich dass Das Cephalon meist mehr vom Körper weg und dann komplett gedreht, abgelegt wird.

Auch wie die Nautiliden schwimmen, sieht überzeugend aus, wie Pfeile.

lg,
Jens
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Tuesday, June 18th 2013, 2:13pm

Hi Jens,

ja mit der Salterschen Einbettung ist so ne Sache... Kann es sein, dass die "richtigen" Salter vielleicht von Trilobiten (-arten ?) stammen, die sich eher auf dem Meeresboden gehäutet haben ? Aus Bolivien gibts ja (auch im ebay) desöfteren Phacopiden, bei denen das Cephalon nahe am Thorax liegt, öfters auch ein wenig verdreht oder gekippt. Ob die jetzt auch infaunal gehäutet sind weiß ich jetzt so aus dem Stegreif nicht. Kann ja sein, dass beim Häuten im Sediment das Kopfschild nicht so leicht komplett umgedreht wird. Jedenfalls ist das Filmchen ganz witzig.

lG,

Micha

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Tuesday, June 18th 2013, 5:19pm

Rustan et al.

Hallo zusammen,

Hatte das gleiche heute morgen schon einmal eingestellt, kann es aber nicht mehr finden. Also hier noch einmal. Die Quelle vom Rustan Paper.

Rustan, Juan, J. – Diego, Balseiro – Waisfeld, Beatriz – Foglia, Rodolfo D. & Viccari, Emilio N.: 2011, Infaunal molting in Trilobita and escalatory responses against predation, Geology 39,5

Ulrich

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Tuesday, June 18th 2013, 5:35pm

Hallo Ulrich,

ah, gut, dass ergänzt das obige PDF, wo der Titel der Arbeit nicht ersichtlich ist. Ist wohl mehr das Manuskript als die eigentliche Arbeit, aber die Abbildungen zeigen, dass die Häutung schon so gewesen sein mag, wie im Video dargestellt.

lg,
Jens
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Thursday, May 15th 2014, 4:24pm

Edit (Jens): Its a copy from the Morocconites-Thread, I think some of the informations are also useful for this topic here.

Hi Ivo,

in the past we had not much discussed the possibility of an injury or deformation during the molting precause, because of our limited knowledge concernings such phenomens. I think we can exclude specimens with deep penetrations and large missing parts of the exosceleton which became later regenerated.
But you are right, the time after the molting is the most dangerous time for arthropods, because they had soft shells for the time they grow. In my childhood days I found sometimes crabs during diving on the Baltic coast which had soft shell, we called them "Butterkrebs" which means translated butter-crab, because of the soft shell. But such crabs were flexible, if you pushed the carapax the shell was soft but returned into the normal stage and no deformation remained. Maybe it might be different in a more hardened stage, but at least the ones I found were like this.
I doubt that such arthropods would hide in a place where they could be trapped or pushed by somewhat. They seems to prefer small caves, openings, tunels to hide or hiding themself completely buried in the sediment. I estimate that trilobites did it similar, we know examples of molted specimen in orthocones or caves, but such finds are rare.
Under water falling is not a large danger, itsfalling from what: the seaground itself or a coral;-) The trilobites we find as complete specimens are normally from calm environments, where strong currents are normally absent, except for turbidits but this is a different matter;-)

I tried to find some literature were examples of injuries during molting were discussed, but I was not really successful, but may be interesting a horseshoe-crab which died during molting, a similar find should be highly interesting if we had an trilobite trapped like that:

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary…mantisshrimp_05


I add some pdfs which I find during the quick search, but they are little of topic, but nevertheless with some intesting insights about hormons, mating habits and so;-)

DONALD L. MYKLES (2001) Interactions Between Limb Regeneration and Molting in Decapod Crustaceans.
http://icb.oxfordjournals.org/content/41/3/399.full.pdf

Sainte-Marie, B. et al. (1999) Multiple choice criteria and the dynamics of assortative mating during the first breeding season of female snow crab Chionoecetes opilio (Brachyura, Majidae).
http://www.int-res.com/articles/meps/181/m181p141.pdf

The interesting part is that the male crabs in the 2nd paper were most successful in reproduction when they where in the soft stage. Imagine fights between males of trilobites to attract females in trilobites;-) A possible cause for injuries?

all the best,
Jens
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Jens

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Thursday, May 15th 2014, 6:03pm

Hallo Leute,

um den Häutungs-Thread mal wieder zu beleben, hier eine ganz interessante aber anscheinend kontroverse Idee von Danita Brandt. Jetzt schon über 12 Jahre alt. Denke dass es darüber kein Paper gibt, aber der Gedanke ist überlegenswert.

http://msutoday.msu.edu/news/2002/moltin…ardy-trilobite/

ich kopiere mal den ganzen Text rein.

lg,
Jens

Published: Nov. 25, 2002

MOLTING HABITS MAY HAVE LED TO EXTINCTION OF ONCE-HARDY TRILOBITE
Contact: Danita Brandt, Geological Sciences, (517) 355-6595 or brandt@msu.edu
or Tom Oswald, University Relations, (517) 432-0920 or oswald@msu.edu
11/25/2002

EAST LANSING, Mich. - Molting, that periodic ritual in which arthropods shed and replace their outer skeletons, can be a dangerous time for the creatures. Just ask the trilobite.

Research published by a Michigan State University paleontologist suggests that an inconsistent molting style, coupled with inefficient physiology, contributed to the demise of these prehistoric relatives of today's crabs and lobsters nearly 250 million years ago.

"They would shed their old exoskeleton any way they could," said Danita Brandt, a faculty member in MSU's Department of Geological Sciences whose findings were published in the Australian paleontology journal Alcheringa. "They had to improvise."

On the other hand, today's modern arthropods molt the very same way every time. The same suture opens every time, letting the animal out.

"When the same technique is used, there is less of a chance that things will go wrong," she said. "Molting is a very dangerous time for an arthropod. A lot of things can go wrong."

Brandt's proposed connection between arthropod molting and evolutionary fate is based on two pieces of evidence: the inconsistency of molting patterns that characterize trilobites, in contrast to the consistent patterns seen in modern arthropods; and her observation that certain trilobites that had fewer body segments tended to live longer - evolutionarily speaking - then those that had many segments.

"Trilobites with fewer segments probably had a lower risk of molting-related accidents and may have shed their old exoskeleton more quickly," she said. "These are traits of modern arthropods that act to minimize the period during which the animals are vulnerable to predators."

Brandt also noted that trilobite molting differed from molting in modern arthropods in another potentially important way: many modern arthropods reabsorb minerals from the old exoskeleton or consume their molted exoskeleton, thus conserving resources.

"There is no evidence that trilobites used these conservation strategies," she said. "Apparently trilobites were faced with the considerable task of rebuilding a heavily calcified skeleton 'from scratch' with each molt."

At one time, trilobites were one of the more evolutionary successful animals to roam the early world's oceans. The crab-like creatures, some of which were as small as a fingernail while others were nearly a foot long, thrived, especially during the Cambrian Period. It was at the end of the Paleozoic Era that the trilobite disappeared.

For years the trilobite's extinction had been blamed on a sudden increase in the numbers of trilobite predators. Fossil records show that the number of trilobites began to drop as other aquatic animals, such as fish and squid, began to increase.

"But it's highly unlikely that predators ever eliminated an entire group," Brandt said. "Another argument against predation alone is that other arthropods continue to thrive even today despite the proliferation of predator groups."

Other theories linked to trilobite extinction include climate change, sea-level fluctuation and even the effects of meteorite impact. However, the correlation between these possible causes and the pattern of trilobite extinctions is not consistent, Brandt said

. "I think there is a biological 'wild card' that complicates the correlation of trilobite extinction with environmental factors, and for the trilobites I think that wild card was the unique challenge they faced during molting," she said.
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Michael

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Thursday, May 15th 2014, 11:34pm

Hi Jens,

vielen Dank fürs verlinken dieses Beitrags. Ist wirklich ne interessante These, auch wenn ich diese Ansicht nicht ganz nachvollziehen kann. Müssten denn, wenn Trilobiten mit wenigen Segmenten weniger anfällig für "Häutungsunfälle" wären, nicht die Agnostiden die langlebigste Gruppe gewesen sein ?!? Ebenso könnten verschiedene Häutungsmodi bei Trilobiten doch auch ein Vorteil sein, oder ? Falls eine Variante nicht hinhaut- evtl. Plan B nehmen ? Das Abstreifen des alten Häutungshemds wird doch wohl eher ziemlich instinktiv abgelaufen sein, nicht mit viel Überlegung. So n Trilo wird ja nicht sooo viel dabei nachgedacht haben- rechte Antenne ist draußen, jetzt die Wangen ab, dann... :161: Klar können sicher Schäden am neuen Skelett durch Häutungsfehler passieren, aber das wird ja nicht immer gleich tödlich gewesen sein. Gibt ja genug Belege, dass auch angebissne Trilobiten Verletzungen überlebten... OK, die Gruppen mit den meisten Thoraxsegmenten wie Emuellidae und Oleniden gab es zum Schluß nicht mehr... Aber irgendwie klingt die These für mich so ein bisschen wie: die Dinosaurier sind ausgestorben, weil sie zu groß/ dumm zum Leben waren. Vielleicht habe ich es aber nur nicht richtig verstanden. Aber auf jeden Fall eine interessasnte Idee- danke nochmal Jens.


lG
Micha

Jens

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Thursday, May 15th 2014, 11:51pm

Hi Micha,

jau, du hast dass schon richtig verstanden. So ganz einleuchtend ist die These nicht, zumal das Verschwinden der meisten Trilobiten-Grossgruppen mit Aussterbeereignissen verknüpft ist, wo eben auch noch eine Menge anderer Organismen mit völlig anderen Bauplänen ausgestorben sind. Die Aussterbeevents Eiszeit im Hirnant (Ordovizium) und das Kellwasser-Ereignis sind ganz klar ökologische Stressfaktoren und da macht es wenig Sinn über Häutungsprobleme als Aussterbegrund zu rätseln.

Auch möchte ich meinen, dass die Entmineralisierung von Trilobitenschalen vor der Häutung für mich auch noch nicht vom Tisch ist. Denn oft genug ist es so, dass die Schalen gestorbener Exemplare einen kräftigeren Farbton zeigen als isolierte Häutungsreste. Manchmal kann man sowas echt sehen und die Präparation zeigt dann, dass an einem Pygidium eben dann noch ein ganzer Panzer dran war.

Für mich stellt sich auch die Frage wie gross der energetische Aufwand ist, einen neuen Kalzitpanzer zu synthetisieren. Karbonat ist ja im Meerwasser gelöst und reichlich vorhanden, zumindest da wo sich die Trilobiten wohl gefühlt haben. Nunja, eine interessante These der Dame aus Michigan, aber so recht überzeugt es nicht und so war auch meine Bemerkung mit dem kontrovers diskutiert gemeint;-)

lg,
Jens
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Friday, May 16th 2014, 12:35am

Hi Jens,

na da bin ich froh, dass ich es richtig geschnallt habe ;-)
Ja, ich denke auch, dass es wohl schlimmere Stressfaktoren gibt als ein paar Beulen und Kratzer beim Häuten... Wenn heute ein Asteroid einschlagen würde, wäre mir relativ wurscht, ob mein Hemd richtig gebügelt ist...
Nichtsdestotrotz sind solche Ideen immer wieder spanndend, oft können ja dadurch neue Sichtweisen entstehen auf die vielleicht noch niemand gekommen ist.
Deine Beobachtungen bezüglich möglicher Entmineralisierung finde ich interessant. Ich kann mir auch nicht so recht vorstellen, dass die Trilobiten das nicht gemacht haben sollen, ich habe halt dafür keine Belege.
Jedenfalls zeigt das mal wieder, wie spannend die Häutung von Trilobiten ist. Ich finde Exuvien, die solche Häutungsabläufe nachvollziehen lassen, zum Teil interessanter als perfekte komplette Tiere.

lG
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Friday, May 16th 2014, 10:32am

Hi,

um mal eine Idee zu bekommen, wie die Häutung bei einem Trilobiten vonstatten gehen könnte, hier ein Blick zu den Verwandten, den Pfeilschwanzkrebsen.




Es dauert wohl nicht allzu lange bis die Häutung vollzogen ist, aber anders als Trilobiten brauchen die "Horseshoe crabs" ja keine Freiwangen abzuwerfen;-)
Im 2. Video werden dann auch noch Häutungshemden (Molts) gezeigt und dass das frisch gehäutete Exemplar sehr schnell an Grösse zulegt.

Hier ist auch noch eine interessante Seite:

http://www.horseshoecrab.org/nh/molt.html

lg,
Jens
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Saturday, May 31st 2014, 1:29am

Hi Jens,

danke für die interessante Video's. Es hat Spaß gemacht sie anzuschauen.
Schon lustig die kleine Pfeilschwanzkrebse zu sehen.
Total interessant, dass sie sich fast komplett aus ihre alte Schale kriechen bzw. winden und ein komplettes Panzer hinterlassen.

Viele Grüße,

Andries

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Wednesday, January 14th 2015, 11:33am

Hi Ihr,

hier eine kurze Arbeit über die Häutung bei Trilobiten mit und solchen ohne Augen. Nichts wirklich neues und in spanisch, aber ich verlinke sie mal hier...

A. Calonge Garcia y D. Gil Cid: Dos Modos De Exuviacion: Trilobites Oculados Y No Oculados (Henares, Rev. Geol.,1: 91-96 (1987))
http://dspace.uah.es/dspace/bitstream/ha….pdf?sequence=3


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Wednesday, January 28th 2015, 2:19pm

Hi Ihr,

um mal zu diesem interessanten Thema was beizutragen, hier eine schöne Zusammenfassung von Gunnar Henningsmoen zur Häutung bei Trilobiten, die verschiedenen Modi dieses Vorganges bei verschiedenen Trilobitengruppen werden behandelt. U.a. gibt es auch was zur Häutung bei Harpetiden- ua. ein Bild der geöffneten Naht zwischen oberer und unterer Lamelle des Siebsaumes. Also, für alle die diese Arbeit noch nicht kannten, ich finde sie interessant:

Gunnar Henningsmoen: Moulting in trilobites (Fossils and Strata, No. 4, pp. 179-200, 1973)
http://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_04_p179.pdf


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Wednesday, September 23rd 2015, 1:46pm

Hallo Ihr,

ich hoffe, das hier interessiert Euch auch, ich finde es sehr spannend... Echte Begeisterungsstürme halten sich ja im Moment hier im Forum in Grenzen ;-) Also aufgewacht !
Na jedenfalls hier eine neue Arbeit, auch als pdf zu laden. Bei dem hierin behandelten Fossil handelt es sich um den ältesten direkten Beweis einer Häutungsphase, d.h. ein Trilobit der Art Trimerocephalus chopini wurde direkt während der Häutung eingebettet. Das Fossil zeigt praktisch den Moment, als der noch weiche Trilobit den alten Panzer verlässt... Genau dieser Augenblick wurde wohl sozusagen eingefroren und hat die 365 Millionen Jahre überdauert, ne echte "Zeitkapsel" bzw ein Moment für die Ewigkeit...
Also denne, hier der link zu dieser Arbeit:

Blazej Blazejowski, Piotr Gieszcz, Carlton E. Brett & Marcin Binkowski: A moment from before 365 Ma frozen in time and space (Scientific Reports, pub. 18 September 2015)
http://www.nature.com/articles/srep14191


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Wednesday, January 27th 2016, 6:38pm

Hallo Ihr,

hier mal eine wirklich interessante Arbeit über das Häutungsverhalten von Trilobiten aus den Rupbach- Schichten. Vielleicht kennt sie ja noch nicht jeder... Ich finde dieses paper wirklich toll, auch wenn ich keine Trilos von dort habe :301:


Mirco Alberti: Zum Häutungsverhalten einiger Trilobiten aus den Rupbach- Schiefern (spätes Oberemsium bis frühes Eifelium; Südwestliche Lahn- Mulde, Rhenoherzynikum) (Mainzer geowiss. Mitt. 43, S. 25-66, 32 Abb., Mainz, November 2015)

https://www.researchgate.net/publication…Rhenoherzynikum



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Hi Jens- sorry, habe den link wieder irgendwie getötet (habe aber keine Schriftgröße oder so geändert). Also falls er nicht geht, kopieren und in Adresszeile einfügen...

Edit Jens: Haha, doch, hast du. Ist immer dasselbe, ein Size 10 Befehl verhindert die automatische Erkennung eines Links. Hast du irgendwann mal in den Einstellungen deinen Profils was verändert, so dass automatisch die Grösse verändert wird?

This post has been edited 4 times, last edit by "Jens" (Jan 27th 2016, 7:48pm)


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Wednesday, January 27th 2016, 7:20pm

Hier noch eine interessante (hoffe ich doch, muss erst mal lesen..) Arbeit über Häutung bei Trilobiten (und auch anderen Arthropoden). Scheint spannend zu sein.

Daley, A.C., Drage, H.B., The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites, Arthropod Structure & Development (2015)
https://www.researchgate.net/publication…r_of_trilobites


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