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Ontogenese

Wie Trilobiten wuchsen

Seit man die Überreste von Trilobiten erstmals entdeckte, ist man bisweilen auch auf Funde gestoßen, bei denen es sich offensichtlich um Ansammlungen verschiedener Wachstumsstadien der selben Art handelte. BARRANDE zeigte bereits in seinem großen Werk von 1852, Systême Silurien du centre de la Bohême, die verschiedenen Wachstumsstadien am Beispiel des Trilobiten Sao hirsuta BARRANDE, 1846.


Meraspis von Sao hirsutaTrilobiten waren unzweifelhaft eierlegende Gliederfüßer. Wir wissen nicht mit Sicherheit, wie sie ihre Eier "behandelten", ob sie sie analog zu rezenten Organismen irgendwo ablegten oder an Pflanzen, Korallen, Schwämmen oder Gestein befestigten. Eventuell trugen sie ihre Eier auch stets bei sich, bis sie einen gewissen Entwicklungsgrad erreicht hatten.

Bei einigen Trilobitenarten fand man selten auftretende Exemplare mit auffälligen Auftreibungen auf dem Präglabellarfeld, die von Trilobitenforschern wie FORTEY als "Bruttaschen" gedeutet wurden (FORTEY & HUGHES, 1998). Er verwies darauf, daß der rezente Pfeilschwanzkrebs, der als nähester, lebender Verwandter der Trilobiten angesehen wird, eine solche Brutpflege betreibt (und beschrieb in seinem Buch Trilobiten! auch die kulinarischen Aspekte dieses Arthropoden <g>).

Allerdings sind diese Fossilien sehr selten, und es bedarf wohl umfangreicheren Materials um diese Theorie zu verifizieren oder zu widerlegen. Neben der Erklärung als Bruttaschen kommen sicherlich auch andere Möglichkeiten in Betracht bis hin zu pathologischen Aspekten. Auch wenn man die Bruttasche als gegeben hinnimmt, stellt sich die Frage, wie lange der Trilobit seine Eier mit sich herumschleppte und wann er die Trilobitenlarven ins Meer entließ ...

Ontogenese 1
Protaspis (A) und Meraspiden (B-D) von Shumardia pusilla (SARS) aus dem Unteren Ordovizium von England (Quelle: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobitomorpha, University of Kansas Press, 1959). Der Protaspis ist ca. 50x vergrößert abgebildet und zeigt bereits deutlich eine Ausprägung der Spindel.

Das Wachstum der Trilobiten selbst ist hingegen gut belegt. Es wird in drei Stadien eingeteilt, die man als Protaspis, Meraspis und Holaspis bezeichnet. Das protaspide Stadium (siehe erste Tafel, Abbildung "A") stellt die früheste Entwicklungsstufe dar. In diesem Zustand sind die Trilobitenlarven zwischen 0,25 und 1 mm groß und zeigen bereits zumindest teilweise Ansätze eines Spindel. Die Larve an sich hat generell eine eher rundliche Form. Es sind noch keinerlei artikulierte Thoraxsegmente vorhanden. Das Schild war aber bereits mineralisiert, denn nur so konnten sich diese Formen fossil erhalten. Protaspiden verschiedener Trilobitenarten zeigen die gleiche morphologische Vielfalt wie die erwachsenen Tiere. Es gab Protaspiden bie bestachelt waren, solche ohne Stachel, mit eher glatter oder stark skulpturierter Oberfläche, usw.
Ontogenese 2
Meraspiden (E-G) von Shumardia pusilla (SARS) aus dem Unteren Ordovizium von England (Quelle: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobitomorpha, University of Kansas Press, 1959). Deutlich ist zu erkennen, daß der Trilobit neue Thoraxsegmente aus Richtung des Pygidiums "nachschiebt".

Im meraspiden Stadium hat der Trilobit bereits artikulierte Thoraxsegmente entwickelt, jedoch noch nicht die für die Art typische Anzahl. Der Trilobit, der ja durch regelmäßige Häutungen wächst, beginnt damit, weitere Thoraxsegmente auszubilden, wobei die Ausbildung aus Richtung des Pygidiums ausgeht, nicht, wie man vielleicht annehmen möchte, aus Richtung des Kopfschildes. Das Wachstum findet also hauptsächlich im hinteren Bereich des Tieres statt. Neben der Ausbildung von Segmenten kann sich auch die Form anderer Körperteile weiterentwickeln.
Ontogenese 3
Holaspiden (H-I) von Shumardia pusilla (SARS) aus dem Unteren Ordovizium von England (Quelle: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobitomorpha, University of Kansas Press, 1959). Das gerontische Exemplar rechts hat ein zusätzliches Pygidialsegment entwickelt, die Anzahl liegt also über der arttypischen Zahl.

BruttascheIm holaspiden Stadium hatte der Trilobit seine arttypische Anzahl von Thoraxsegmenten entwickelt, er war gewissermaßen "erwachsen". Das bedeutet aber aber keineswegs, daß das Tier damit automatisch ausgewachsen war. Es kam sogar vor, daß Trilobiten mehr Segmente entwickelten, als es nach allgemeiner Ansicht für diese Art typisch gewesen wäre (siehe Tafel 3, Abbildung "I").

Tatsächlich gibt es Hinweise darauf, daß Trilobiten ihr gesamtes Leben lang weiterwuchsen. Sogenannte "gerontische" (alte) Exemplare konnten enorme Ausmaße erreichen (Paradoxides, Isotelus, etc.). Natürlich war dem Wachstum irgendwann ein Ende gesetzt, sei es durch die Einwirkungen von Umwelt oder Freßfeinden oder durch Krankheiten. Und letztlich begrenzt schon die Tatsache, daß wir es mit Wirbellosen zu tun haben, die maximal erreichbare Größe.

Im Gegensatz zu den Wirbeltieren, bei denen die Weichteile gewissermaßen an den Knochen angehängt sind, und die daher entsprechend große Ausmaße annehmen konnten (z. B. Dinosaurier oder Wale) würde bei Wirbellosen allein das Eigengewicht der Weichteile ab einer bestimmten Größe dem Ganzen ein Ende setzen. Zur Vereinfachung: Hinge man eine große Anzahl Orangen an die Äste eines Baumes, so blieben sie alle wohl recht knackig und appetitlich. Schüttete man diese ganzen Orangen aber übereinander in einen begrenzten Raum, so würde von den unteren Lagen nicht viel mehr als eine undefinierbare Masse übrigbleiben, weil das Gewicht der oben liegenden Früchte die unten liegenden zerquetschen würde. Genau das aber ist der Aufbau vieler Arthropoden: Weichteile innerhalb eines Panzers.

Es bleibt noch zu erwähnen, daß Trilobiten während ihres Wachstums deutliche Metamorphosen durchmachten, also gestaltliche Veränderungen, die keineswegs so homogen erfolgten wie in unserem Beipiel von Shumardia pusilla. Dazu zählen Wangenstachel, Makropleuren, etc., die zu gewissen Zeitpunkten innerhalb der Entwicklung vorhanden und bei späten Holaspiden wieder verschwunden sind.

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Letzte Aktualisierung: Samstag, 30.01.2010 16:38